АНАМОРФНЫЕ ГРИБЫ РОДА DIPLODIA FR. НА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЯХ В РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

 

Булгаков Т.С.

Южный федеральный университет, г. Ростов-на-Дону

fungi-on-don@yandex.ru

 

Приводятся предварительные сведения об анаморфных микромицетах рода Diplodia Fr., развивающихся на деревьях и кустарниках в Ростовской области. Обнаружено 45 видов, развивающихся 91 виде растений. Установлены основные закономерности распространения представителей рода и их приуроченности к растениям-хозяевам, выявлены наиболее вредоносные фитопатогены (Diplodia atrata (Desm.) Sacc., D. mamillana Fr., D. melaena Lιv.), приведён аннотированный видовой список для Ростовской области.

 

Анаморфные грибы, в частности сферопсидальные, привлекают внимание широкого круга исследователей, что объясняется их повсеместным распространением в природе и большим значением. Это преимущественно сапротрофы, развивающиеся на отмерших тканях растений и являющиеся основными гетеротрофными компонентами биогеоценозов, а также факультативные паразиты – возбудители различных заболеваний растений. Значение этих грибов особенно велико в условиях аридного климата, в частности в степной зоне юга России, где паразитные грибы зачастую являются решающим фактором существования полезащитных и водоохранных лесонасаждений. Среди них особое значение для лесного и сельского хозяйства имеют микромицеты рода Diplodia Fr., большая часть видов которого развивается на древесных растениях, вызывая усыхание ветвей. До настоящего времени сведения о представителях данного рода анаморфных грибов носили отрывочный характер, ограничиваясь наиболее распространёнными и вредоносными видами [1, 6, 7]. В связи с этим в рамках изучения паразитной микобиоты деревьев и кустарников видам рода Diplodia нами было уделено особое внимание.

Сбор образцов производился маршрутно-экскурсионным методом на территории природных и искусственных лесных массивов Белокалитвенского, Вёшенского, Городищенского, Донского, Каменского, Матвеево-Курганского, Митякинского, Усть-Донецкого, Шахтинского, и Щепкинского лесхозов, а также полезащитных лесонасаждений в других районах Ростовской области. Регулярно проводилось детальное обследование коллекций древесных растений на территории Ботанического сада Южного федерального университета (ЮФУ), парков, питомников и частных дачных участков в г. Ростове-на-Дону и других городах Ростовской области. Гербаризация и хранение образцов велись по стандартным методикам. Основным методом идентификации видовой принадлежности грибов являлось микроскопирование, проводившееся по стандартным методикам с использованием микроскопов МБС-9, МБР-1 и БИОЛАМ на базе лаборатории низших растений кафедры ботаники биолого-почвенного факультета Южного федерального университета. Для установления видовой принадлежности грибов использовались соответствующие определители и статьи отечественных и зарубежных авторов [4, 5, 8, 9, 10].

К настоящему времени на территории Ростовской области выявлено 45 видов Diplodia, развивающихся на 91 виде растений, относящимся к 54 родам, 25 семействам, 2 классам и 2 отделам. Согласно современным представлениям об объеме рода 2 вида переведены в другие роды: Diplodia deflectens P. Karst. считается синонимом Ascochytulina deflectens (P. Karst.) Petr. [4, 10], а Diplodia pinea (Desm.) J. Kickx – синонимом Sphaeropsis sapinea (Fr.) Dyko et B. Sutton. [8, 9, 10].

Как свидетельствуют полученные данные, каждый вид гриба имеет чёткий круг близкородственных растений-хозяев, как правило, относящихся к одному роду или семейству. В свою очередь, на каждом виде древесного растения развивается один определённый вид Diplodia, по 2 вида отмечены только на Alnus glutinosa (L.) Gaertn., Cerasus vulgaris Mill, Juniperus sabina L., Quercus robur L. Все виды занимают экологическую нишу «деструктора отмирающих тонких ветвей» (обычная толщина ветви-субстрата колеблется от 2 до 6 мм – в зависимости от растения-хозяина), что согласуется с данными, полученными для Крыма [3]. Единственным видом, отмечающимся не на ветвях, является Diplodia conigena, который часто встречается на зрелых шишках елей, пихт и сосен, однако не причиняет существенного гриба, развиваясь преимущественно на отмерших тканях. В целом видовой состав рода в Ростовской области близок к аналогичному списку, составленному для Украины [5], однако отличается меньшим богатством и включает ряд видов, характерных для регионов с аридным климатом [2]. В дальнейшем возможно обнаружение новых видов рода.

Из 45 обнаруженных на текущий момент повсеместно встречающимися можно считать только 6 видов, ещё 22 вида встречаются достаточно часто, а 17 видов можно отнести к редко встречающимися, из них 7 видов обнаружены только в Ботаническом саду ЮФУ на экзотических растениях.

При этом лишь три вида проявляют выраженные паразитические свойства: D. atrata (усыхание одно-двулетних ветвей клена ясенелистного), D. malaena (отмирание ветвей и соцветий вязов), D. mamillana (усыхание ветвей и гибель растений); все они имеют повсеместное распространение и представляют наибольшую угрозу для состояния городских и лесных насаждений, особенно. Такие виды, как Diplodia amorphae, D. elaeagni, D. caraganae, D. celtidis, D. mori, D. profusa, D. rosarum, D. rudis, D. siliquastri, D. symphoricarpi иногда могут вызывать массовое усыхание ветвей и даже гибель растений-хозяев в неблагоприятных условиях, но обычно только снижают их декоративность. Остальные 32 вида в нормальных условиях развиваются как сапротрофы на отмерших ветвях, не причиняя существенного вреда растениям.

6 видов Diplodia (13,3%), по-видимому, были занесены вместе с растениями-интродуцентами из Северной Америки (D. amorphae, D. celtidis, D. gleditschiae, D. profusa, D. symphoricarpi, D. tecomae), появление ещё 5 видов (11,1%) на территории Ростовской области связано с интродукцией растений из средиземноморского региона (D. juglandis, D. lilacis, D. lonicerae, D. rhois, D. siliquastri), а 4 видов (8,9%) – из Средней Азии (D. elaeagni, D. halimodendri, D. mori, D. tamaricis). Таким образом, присутствие 15 видов на обследованной территории (1/3 часть всех выявленных) так или иначе связано с деятельностью человека.

Сумчатые стадии (телеоморфы) достоверно известны примерно только для 22 видов (примерно половины всех), в условиях Ростовской области в природе они обнаружены у 7 видов: Diplodia amorphae [T: Cucurbitaria amorphae], D. caraganae [T: Cucurbitaria caraganae], D. elaeagni [T: Cucurbitaria elaeagni], D. ligustri [T: Melomastia mastoidea], D. malaena Lιv. [T: Cucurbitaria naucosa], D. mori [T: Cucurbitaria moricola], D. profusa [T: Cucurbitaria elongata]. Современные сведения о телеоморфах подтверждают разнородность рода Diplodia Fr., который может быть разбит минимум на 5 монофилетических групп [9].

 

Предварительный список видов Diplodia, обнаруженных на территории Ростовской области (на древесных растениях)

 

1.                  D. alni Fuckel – на сухих ветвях ольхи (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.) в аренных лесах. Редко.

2.                  D. amorphae (Wallr.) Sacc. [T: Cucurbitaria amorphae (Wallr.) Fuckel] – на отмирающих и сухих ветвях аморфы (Amorpha fruticosa L.) в пойменных лесах и посадках. Повсеместно. По нашим наблюдениям, может вызывать усыхание побегов.

3.                  D. amphisphaerioides Pass. – на сухих ветвях дуба (Quercus robur L.) в естественных лесах и лесопосадках. Часто.

4.                  D. atrata (Desm.) Sacc. – на живых и отмирающих ветвях клёна ясенелистного (Acer negundo L.), также отмечен на сухих ветвях клёна полевого (Acer campestre L.). Повсеместно. Активный паразит, вызывает усыхание ветвей соцветий клёна ясенелистного.

5.                  D. betulae Westend. – на сухих ветвях ольхи (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.) и берёзы (Betula pendula Roth.) в байрачных и аренных лесах. Спорадически. По литературным данным, может вызывать усыхание ветвей берез.

6.                  D. caraganae Schnabl [T: Cucurbitaria caraganae P. Karst.] – на отмирающих ветвях караганы древовидной (Caragana arborescens Lam.) в лесопосадках, караганы кустраничковой (C. frutex (L.) C. Koch) по склонам балок, а также пузыреплодников (Colutea arborescens L., C. orientalis Mill.) в Ботаническом саду ЮФУ. Часто. Обычно отмечается совместно с Camarosporium caraganae P. Karst. По нашим наблюдениям и литературным данным [5] вызывает усыхание ветвей у ослабленных растений.

7.                  D. celtidis Roum. – на отмирающих ветвях каркаса (Celtis australis L., C. occidentalis L.) в Ботаническом саду ЮФУ. Спорадически, отмечается одноверменно с Hendersonia celtidis Ellis et Everh. и Camarosporium celtidis Ellis et Everh. Способен вызывать усыхание ветвей.

8.                  D. cerasorum Fuckel [T: Amphisphaeria vibratilis (Fuckel) E. Mόll., = Massariella vibratilis (Fuckel) Sacc.] – на сухих ветвях вишен (Cerasus avium (L.) Moench, C. vulgaris Mill., C. glandulosa (Thunb.) Lois) в садах. Спорадически.

9.                  D. conigena Desm. – на чешуях шишек пихт (Abies balsamea (L.) Mill., A. nordmanniana (Stev.) Sp.), елей (Picea excelsa L., Picea pungens Engelm.) и сосен (Pinus nigra Arnold, P. pallasiana D. Don, P. sylvestris L.) в лесопосадках. Повсеместно.

10.              D. coryli Fuckel [T: Otthia coryli Fuckel] – на сухих ветвях лещин (Corylus avellana L., Corylus maxima Mill.) в Ботаническом саду ЮФУ. Редко.

11.              D. crataegi Westend. [T: Otthia spiraeae (Fuckel) Fuckel, = O. crataegi Fuckel] – на сухих ветвях боярышника (Crataegus curvisepala (L.) Lindm., C. monogyna Jacq.). Спорадически. Часто отмечается совместно с Hendersonia sarmentorum Westend. и Camarosporium crataegi Oudem.

12.              D. elaeagni Pass. [T: Cucurbitaria elaeagni Hφhn.] – на отмирающих и сухих ветвях лоха узколистного (Elaeagnus angustifolia L.). Повсеместно. Обычно отмечается совместно с синанаморфой Camarosporium elaeagni Potebnia.

13.              D. frangulae Fuckel – на отмирающих и сухих ветвях крушин (Frangula alnus Mill., Rhamnus cathartica L.) в естественных лесах и посадках. Часто.

14.              D. gleditschiae Pass. [T: Cucurbitaria gleditschiae Ces. et De Not.] – на сухих ветвях гледичии (Gleditschia triacanthos L.) в городских посадках и Ботаническом саду ЮФУ. Редко.

15.              D. halimodendri Gucev. [T: Didymosphaeria halimodendri Murashk.] – на листьях, колючках и отмирающих ветвях чингиля (Halimodenron halodendron (Pall.) Voss.) в Ботаническом саду ЮФУ. Спорадически.

16.              D. inquinans Westend. – на сухих ветвях ясеня (Fraxinus excelsior L., F. lanceolata Borkh., F. pennsylvanica Marsh.) в естественных лесах, посадках и городах. Часто.

17.              D. juglandis Fr. [T: Cucurbitaria juglandis Fuckel] – на отмирающих ветвях (Juglans regia L.) в садах. Часто.

18.              D. juniperi Westend. – на сухих ветвях можжевельника (Juniperus sabina L.) в Ботаническом саду ЮФУ. Редко.

19.              D. ligustri Westend. [T: Melomastia mastoidea (Fr.) J. Schrφt., = M. friesii Nitschke] – на сухих ветвях бирючины (Ligustrum vulgare L.). Спорадически.

20.              D. lilacis Westend. [T: Cucurbitaria occulta Fuckel] – на сухих ветвях сирени (Syringa vulgaris L.) в садах и городских посадках. Часто.

21.              D. lonicerae Fuckel – на сухих побегах жимолости (Lonicera caprifolium L., L. korolkowii Stapf, L. tellmanniana Magyar.) в Ботаническом саду ЮФУ и садах. Редко.

22.              D. mahoniae Sacc. – на усыхающих ветвях барбариса (Berberis vulgaris L.) и магонии (Mahonia aquifolium Nutt.) в Ботаническом саду ЮФУ. Единично.

23.              D. malaena Lιv. [T: Cucurbitaria naucosa (Fr.) Fuckel] – на отмирающих ветвях вязов (Ulmus laevis Pall., U. minor Mill., U. pumila L.) в естественных лесах и посадках. Повсеместно. Вызывает усыхание ветвей; особенно сильно поражается Ulmus pumila L., теряющий до половины побегов.

24.              D. mamillana Fr. – на живых, отмирающих и сухих ветвях кизила свидины краснеющей (Swida sanguinea (L.) Opiz.) в естественных лесах, посадках, садах, городах, а также на кизиле (Cornus mas L.), свидине южной (Swida australis (C.A. Mey.) Pojark. ex Grossh.) в Ботаническом саду ЮФУ. Повсеместно. Активный паразит, вызывает усыхание ветвей.

25.              D. mori Westend. [T: Cucurbitaria moricola Sacc.] – на усыхающих и сухих ветвях шелковицы (Morus alba L., M. nigra L.) в городах и лесопосадках, а также маклюры (Maclura aurantica Nutt.) в Ботаническом саду ЮФУ. Часто. Обычно отмечается одновременно с синанаморфой Camarosporium passerini Sacc.

26.              D. mutila (Fr.) Mont. [T: Botryosphaeria stevensii Shoemaker] – на отмирающих и сухих ветвях тополей (Populus alba L., P. deltoides Marsh., P. nigra L., P. tremula L.) в естественных лесах, лесопосадках, городах. Часто.

27.              D. profusa De Not. [T: Cucurbitaria elongata (Fr.) Grev.] – на отмирающих и сухих ветвях робиний (Robinia neomexicana A.Gray, R. pseudacacia L., R. viscosa Vent.). Часто. По литературным данным (Мережко, 1980), вызывает усыхание ветвей.

28.              D. pruni Fuckel [= D. padi Brunaud] – на отмирающих и сухих ветвях абрикоса (Armeniaca vulgaris Lam.), алычи (Prunus divaricata Ledeb.), сливы (P. domestica L.) в садах и лесопосадках. Часто.

29.              D. ramulicola Desm. – на сухих ветвях бересклетов (Euonymus europaea L., Eu. verrucosa Scop.) в естественных лесах и посадках. Редко.

30.              D. rhois Sacc. [T: Otthia coggygriae Zerova] – на отмирающих и сухих ветвях скумпии (Cotinus coggygria Scop.) в лесопосадках, а также сумахов (Rhus cominus L., Rh. typhina L.) в Ботаническом саду ЮФУ. Спорадически.

31.              D. ribis Sacc. [T: Cucurbitaria ribis Niessl] – на отмирающих и сухих ветвях крыжовника (Grossularia reclinata (L.) Mill.) и смородины (Ribes nigrum L.) в садах. Спорадически.

32.              D. rosarum Fr. [T: Otthia rosae Fuckel] – на живых, усыхающих и сухих ветвях Rosa canina L. и других видов шиповников в лесопосадках. Спорадически.

33.              D. rubi Fr. [T: Didymosphaeria oblitescens (Berk. et Broome) Sacc., = D. diplospora (Cooke) Rehm.] – на отмирающих побегах ежевики (Rubus caesius L.) в пойменных лесах, а также малины (R. idaeus L.) в садах. Редко.

34.              D. rudis Desm. [T: Cucurbitaria laburni (Pers.) De Not.] – на отмирающих ветвях ракитника (Cytisus austriacus L.), бобовника (Laburnum anagyroides Medik.) в Ботаническом саду ЮФУ. Редко. Отмечен совместно с Camarosporium laburnum Sacc. et Roum.

35.              D. salicina Lιv. [T: Cucurbitaria salicina Fuckel] – на отмерших ветвях ив (Salix alba L., S. caprea L.) в пойменных лесах и городских посадках. Редко.

36.              D. sambucina Sacc. – на отмерших ветвях бузины чёрной (Sambucus nigra L.) в пойменных лесах. Редко.

37.              D. siliquastri Weatend. – на отмирающих ветвях иудина дерева (Cercis canadensis L.) в Ботаническом саду ЮФУ. Единично. По литературным данным, может вызывать отмирание ветвей [2, 5].

38.              D. suberina Durieu et Mont. – на сухих ветвях дуба (Quercus robur L.) в естественных лесах и посадках. Редко.

39.              D. subtecta Fr. – на сухих ветвях клёнов (Acer platanoides L., A. tataricum L.) в естественных лесах и лесопосадках. Спорадически.

40.              D. sydowiana Allesch. – на отмирающих ветвях вишен (Cerasus vulgaris Mill.), антипки (Padellus mahaleb (L.) Vass.), тёрна (Prunus spinosa L., P. stepposa Kotov). Часто.

41.              D. symphoricarpi Sacc. – на ветвях снежноягодников (Symphoricarpos rivularis Suksdorf, S. orbiculatus Moench) в садах и городских посадках. Спорадически. По нашим наблюдениям, может вызывать усыхание ослабленных побегов.

42.              D. tamaricis Sacc. – на отмирающих ветвях тамариска (Tamarix tetrandra Pall. ex Bieb.) в Ботаническом саду ЮФУ. Единично.

43.              D. tecomae Pass. – на сухих побегах кампсиса (Campsis radicans (L.) Seem.) в садах (Ростов-на-Дону). Единично.

44.              D. thujae Westend. – на отмирающей хвое и ветвях биоты (Biota orientalis L.), можжевельников (Juniperus communis L., J. sabina L., J. virginiana L.), туи (Thuja occidentalis L.) в Ботаническом саду ЮФУ и городских посадках Ростова-на-Дону. Спорадически.

45.              D. tiliae Fuckel [T: Massaria fuckelii Nitschke] – на сухих однолетних побегах липы (Tilia cordata Mill.) в городских посадках. Редко.

 

Список литературы

 

1. Булгаков Т.С., Русанов В.А. Патогенная микобиота древесных растений Ростовской области. // Труды международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах», посвящённой 100-летию начала работы проф. А.С. Бондарцева в Ботаническом институте им. В.Л.Комарова РАН (Санкт-Петербург, 24-28 апреля 2005 г.). Т.1. – СПб, 2005. – С. 77-81.

2. Васильева Л.И. Материалы к флоре грибов Южного берега Крыма. // Тр. Никитского ботан. сада. 1960, т. 33 – С. 193-240

3. Исиков В.П. Экологические ниши грибов на древесных растениях. // Микол. и фитопатол. 1993. Т. 27, вып. 4. – С. 17-23

4. Мельник В.А. Класс Coelomycetes. Редкие и малоизвестные роды. – СПб.: Наука, 1997. – С. 53.

5. Мережко Т.А. Флора грибов Украины. Сферопсидальные грибы. – Киев: Наукова Думка, 1980 – 280 с.

6. Русанов В.А. Микобиота деревьев и кустарников Ростовской области. // Матер. междунар. конф. «Сохранение и воспроизведение растительного компонента биоразнообразия». – Ростов-на-Дону, 2002. – С. 125-128.

7. Русанов В.А., Булгаков Т.С., Ребриев Ю.А., Попова И.Ю., Медведева А.Е., Скляр Ю.А. Фитопатогенные микромицеты Государственного музея-заповедника М.А.Шолохова и прилегающих территорий. // Материалы II научно-практической конференции «Музей-заповедник: экология и культура» (ст. Вёшенская, 13-16 сентября 2006 г.). – Вёшенская, 2006. – С. 204-206.

8. De Wet J., Burgess T., Slippers B., Preisig O., Wingfield B.D., Wingfield M.J. Multiple gene genealogies and microsatellite markers reflect relationships between morphotypes of Sphaeropsis sapinea and distinguish a new species of Diplodia. // Mycological Research. 2003. Vol. 107, pp. 557-566.

9. Denman, Crous, Taylor, Kang, Pascoe, Wingfield Studies in Mycol.pdfDenman S., Crous P.W., Taylor J.E., Kang J.C., Pascoe J., Wingfield M.J. An overview of the taxonomic history of Botryosphaeria, and a re-evaluation of its anamorphs based on morphology and ITS rDNA phylogeny. // Studies in Mycology. 2000. Vol. 45, pp. 129-140.

10. Sutton B.C. The Coelomycetes. Fungi imperfecti with pycnidia, acervuli and stomata. – KWI, Kew, 1980. – p. 120.